這是雷克斯霸王龍的模型。古生物學家發現,它們會追逐獵物,扯下一塊肉,然后仰起頭,等著肉塊掉進嘴里。這……聽起來好像和它們威風凜凜的外表相差甚遠吶。 撰文:Br...
霸王龍(Tyrannosaurus,港臺譯名:暴龍,其學名中的tyrannos(τ?ραννο?),在希臘語中意思是"暴君(tyrant)",sauros(σα?ρο?)則是蜥蜴,從字面理解的意思是殘暴的暴君蜥蜴)屬暴龍科中體型最大的一種。是史上最龐大的陸地肉食性動物之一和最著名的食肉恐龍。它是最晚出現的恐龍之一,體長11.5~14.6米(最大順彎體長15.3米)。平均臀部高度4.3米。最大臀膏5.2米,最高6米(從地面至頭部)。平均體重8噸,最重14.86噸,頭部長度1.2-1.55米。咬合力有史以來居陸地生物第一(咬合力可達120000牛頓左右),同時也是體型最為粗壯的食肉恐龍。
霸王龍生存于白堊紀末期的馬斯特里赫特階(MAA)距今約6850萬年到6550萬年的白堊紀最末期,是白堊紀-第三紀滅絕事件前最后的非鳥類恐龍種類之一?;?/a>分布于北美洲的美國與加拿大,是最晚滅絕的恐龍之一,也是陸地史上已知的最強的食肉動物。
1902年,美國一位恐龍化石采集家巴納姆·布朗在美國蒙大拿州的黑爾溪發現了一具巨型的肉食性動物骨骼,當時他是美國國家歷史博物館的工作人員。之后的兩個夏天,他相繼從堅硬的砂巖中挖掘骨架。由于骨頭相當沉重,于是他制造了一種用馬匹拖拉的專用雪橇,這才把骨頭運到附近的公路。他所發現的是第一具霸王龍的骨骸。
1910年,巴納姆·布朗率領的考察隊在加拿大艾伯塔省境內的紅鹿河峽谷開始了大規模的采集。布朗在那里找到了保護得極為完好的戟龍、盔龍和尖角龍等骨架化石和一些恐龍皮膚化石。
在紐約博物館中,布朗的老板奧斯本迫不及待的把他命名為霸王龍的動物公諸于世,在安裝骨架的同時,布朗和奧斯本以模型重塑霸王龍生前的風采,但是他們無法把重達兩噸的骨頭組合成他們心目中的形象——“靈巧如鳥的巨獸”,他們只好將他組合成直立而遲鈍的模樣。
2013年12月25日,英國和澳大利亞研究人員說在澳大利亞發現了一塊霸王龍恥骨化石,這是有證據顯示霸王龍也曾經生活在南半球大陸上。
研究人員在最新一期美國《科學》雜志上報告說,這塊化石非常特別,確信于霸王龍。它長約30厘米,出土于澳大利亞東南部的恐龍灣,形狀類似一根兩端膨脹的桿,其中一端扁平,另一端呈靴狀。
這塊化石所屬的物種已被暫時命名為NMV P186069。研究人員推測,其主人體形介于2·7米至3·05米之間,重約59公斤,而普通霸王龍體長可超過12米,重量可達10噸。盡管個頭差別很大,但兩者均頭部巨大,前肢退化,后肢發達。
如同其他暴龍科,霸王龍擁有非常小的前肢,長度只有后肢的22%,一般個體的長度僅有80厘米左右,相對霸王龍的巨大體型和后肢來說,前肢顯得非常細小。它們的手臂非常細而小霸王龍的長頭骨使它的前肢位置也靠后,這對前肢前伸伸不過其的嘴部,也無法摸到自己的嘴,同樣更沒法觸及到到自己的腳部,可能其作用僅僅是平衡工具而已,用來平衡它們的巨大的頭部。
從霸王龍的頭骨形狀來看,其上頜寬下頜窄,咬合的時候
上下頜牙施加的力不完全相對,有利于咬斷骨骼。霸王龍的牙齒成圓錐狀類似香蕉,適合壓碎骨頭,而絕大部分肉食恐龍的牙齒則多用于穿刺和切割。其頭骨結構顯示霸王龍的獵食行為可能和大部分獸腳類恐龍不一樣。從身長上看,有許多的食肉恐龍都可以幾乎與霸王龍相當,包括鯊齒龍、蠻龍、魁紂龍、索倫龍,寬度、頸椎寬度、腿長、骨盆大小、肩胛骨大小遠遠超過馬普龍和魁紂龍等幾乎所有的異特龍超科恐龍,并有著食肉龍里最大型和最粗壯寬大的頭部、頸椎、軀干和后肢,一般身材和體形的食肉龍和獸腳亞目(如角鼻龍、異特龍、斑龍、永川龍等等)只有霸王龍70%-65%的體重,而一些粗壯的食肉龍(如特暴龍、爆誕龍也只有同體長霸王龍的75%-80%體重)。與暴龍科相比鯊齒龍科成員雖然在身長擁有略微優勢,但是在身體粗壯程度卻完全不能和暴龍科相提并論,比如,鯊齒龍與巨獸龍在身長上都接近霸王龍,但是在體重和身高上卻完全比不上霸王龍。食肉恐龍里只有蠻龍和魁紂龍在體重指數可以達到或超過霸王龍的90%。霸王龍的骨架也非常厚重,雖然爬行動物只要不死就會一直生長下去,但是這并不代表爬行動物會一直變高變長,霸王龍的生長周期到19歲時結束,最遲不會超過21歲,當霸王龍的生長周期結束后,雖然霸王龍還會繼續生長,但是它既不會長長也不會變高,它的骨架會變得更加粗壯,整體看起來會更加強壯。這就是為什么28歲的“蘇”只有12.8米,卻可以14米以上等級的mor1126,ucmp137538等競爭已發現最大的霸王龍的地位。所以,雖然霸王龍不是最長和最重的食肉恐龍,但是它是除埃及棘背龍以外最大的食肉恐龍。
在2004年,科學期刊《自然》公布的一份研究,敘述了一種早
期暴龍超科物種,奇異帝龍,化石發現于中國的義縣組。如同許多在義縣組發現的恐龍,帝龍的身體有一層覆蓋物,被認為是種原始羽毛。另外也發現過體型較大的暴龍類身上長有羽毛,例如華麗羽王龍。暴龍與其他暴龍科近親也被推測具有類似的原始羽毛。但在加拿大與蒙古所發現的成年暴龍科化石具有罕見的皮膚痕跡,由典型的卵石狀鱗片所組成。也有可能是幼年個體的身體某些部分覆蓋者原始羽毛,但成長后脫落,最后身體缺乏隔離物,如同許多現代大型哺乳類,例如大象、河馬、大部分的犀牛。根據霍爾丹法則,與身體體積相比,大型動物反而擁有較小比例的表面積,它們釋放的熱量溫度較高,而吸收的熱量溫度較低;因此成長后的暴龍較易保持體內的熱量。大型動物演化自溫暖的環境,而用來隔離熱量的羽毛會將過度的熱量留在體內,造成體溫過熱。因此大型暴龍科恐龍,例如暴龍,可能在演化過程中失去原始羽毛,以適應溫暖的白堊紀氣候。隨著標本的增加,科學家們開始注意到暴龍的個體間變化,并發現它們可分為兩種模式或形態,類似于某些其他獸腳亞目恐龍。其中一個形態較為粗壯,而另外一個較為纖細。數個形態學研究認為這兩種形態代表暴龍擁有兩性異形,而較粗壯的形態通常被認為是雌性個體。例如,數個粗壯標本的骨盆似乎較寬,可能用來容納產卵的通道。粗壯形態的第一節尾椎上的人字骨縮小,很明顯地用來是容納生殖系統的產道,這特征也在鱷魚身上出現。
最近幾年,兩性異形的證據被削弱。一個2005年的研究發現,原先宣稱鱷魚的人字形骨特征是兩性異形特征是錯誤的,使得擁有類似特征的暴龍的性別分類產生爭議?!疤K”的第1節尾椎上有完全大小的人字形骨,而“蘇”是個非常粗壯的個體,顯示這特征并不能用來辨認這兩種形態。因為暴龍的標本被發現于薩克其萬省到新墨西哥州的地帶,個體間的差異可能較適合顯示地理差異,而非兩性異形。這些差異也可能與年齡有關,較粗壯的個體可能是較年老的個體。
現在只有一個暴龍標本被認為確實屬于某個性別?!癇-雷克斯”標本的數個骨頭內保存了軟組織。某些組織被鑒定為髓質組織,髓質組織是種只存在于鳥類身上的組織,是鈣質的來源,可在產卵期制造蛋殼。因為只有雌性個體產卵,髓質組織只存在于雌性鳥類體內;但在雌性個體制造荷爾蒙如雌激素的期間,雄性個體也有能力制造髓質組織。這個證據明確顯示“B-雷克斯”是個雌性個體,并在產卵期間死亡。最近的研究顯示鱷魚沒有髓質組織,而鳥類與獸腳類恐龍共同擁有髓質組織,進一步證明了兩者之間的演化關系。
在霸王龍發現地的附近,仍然有霸王龍時代的針葉植物和它的親緣
植物,當時的景物和佛羅里達州或喬治亞州南部相類似,這個區域有些小樹,高約15~25米,樹干直徑不到0·3米。在霸王龍生活的時代,現代的各科植物都已經出現了。且恐龍種類相比侏羅紀減少,所以霸王龍生活的環境并沒有想象的奇特。在白堊紀初期出現的開花植物,在霸王龍生活的時期主宰著世界的生態系統,90%的葉片化石都是在北達科塔州發現的,在收集的3萬多個葉片化石中,有90%的化石是屬于闊葉植物。
霸王龍的最早的祖先來自三疊紀晚期的始盜龍(Eoraptor),它身長只有0·9米,還不到1米,體重只有5到7千克。始盜龍的的下頜中部沒有一些素食恐龍那種額外的連接裝置。而是在下顎的中間,有一個能夠讓下顎彎曲的活動關節,當雙顎咬住東西的時候便會緊緊鉗住獵物,而暴龍就有這種下顎。
它還有一些有趣的地方,比如始盜龍具有5根“手指”,而后來出現的食肉恐龍的“手指”數則趨于減少,到了最后出現的暴龍等大型食肉恐龍只剩下三到兩根“手指”了。再如,始盜龍的腰部只有三塊脊椎骨支持著它那小巧的腰帶,而后來的恐龍越變越大時,支持腰帶的腰部脊椎骨的數目就增加了。
數十年來,古生物學家一直認為暴龍是其他巨型捕食者的后裔,例如異特龍(其實暴龍并不是異特龍的后裔),它是最大,更多牙齒的恐龍的最后一代,這就是超級肉食恐龍的假設,似乎是理所當然的,但這并不正確。推測它會潛伏在植物叢中發動突擊,強壯的前肢上長有3個指爪,為重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龍為食物,無疑是侏羅紀恐龍最強的天敵,但到了白堊紀早期,異特龍突然消失在地球上,取而代之的是自然歷史上最強的陸上捕獵動物——霸王龍。
近幾年發現的霸王龍和肉食恐龍有很多相異之處,就拿它的腳為例子,它那突出的第三趾是很多白堊紀末期恐龍的特征,但它們都是小恐龍,他們并不是我們熟知的大型肉食恐龍,如似鴕龍。霸王龍其實是小型肉食動物,但后來演化成極為巨大的體型,它們和其他大型肉食恐龍并沒有任何關聯,從解剖學分析可以輕易的辨認出那些恐龍與霸王龍沒有關系。
要追蹤出霸王龍的進化歷程就甚為困難——化石紀錄中有一大段空白,接著霸王龍的第一位巨型祖先就突然出現了,直到在加拿大阿伯塔省海拔1300米的山區發現了新的線索,這里有一段保存完好的史前海濱,線索烙印在此地已經有好幾百萬年了,加拿大恐龍足跡最多的地方是阿伯塔省一處叫‘大倉’的煤礦,那里發現了甲龍等恐龍的足跡,他們通過巨大的崖面,發現這里一度是濱海的泥地,這個地點之所以重要是在于它的年代有一億年之久,但附近卻沒有發現同時期的骨骸化石,所以專家們猜測,這是恐龍遷徙的時候留下的,在這些足跡里面并沒有霸王龍的,但是根據這些細長的足跡來判斷是某種巨型恐龍留下的,這也許是暴龍的祖先。
這種恐龍是霸王龍演化過程中一個轉折點,與當時其他小型捕食恐龍不同,它是利用雙顎來殺死獵物,而不是使用前肢。這種適應性變化造成霸王龍的興起和它獨特的外形,霸王龍最早來源于始暴龍,始暴龍體型細長,前肢也很長。演化至獨龍時,它的頭變得更大,前肢變得更短,獨龍和霸王龍類似,但細看各個特征的時候會發現它比霸王龍更為原始。
古生物學家認為霸王龍最近的親戚有兩種:一是北美洲的懼龍,霸王龍在眼睛上方有一塊大骨突,而在蒙大拿發現的惡暴龍化石,這個骨突就比較不突出,在早期的懼龍身上甚至更小。二是亞洲的特暴龍,特暴龍原本稱為暴龍,但事實上它們有很多相異處,例如連接頭部的后腦干部分。
根據2011年的研究報告,在7500萬年前的坎帕階,朱迪斯河組(JudithRi
verGroup)發現了一個暴龍亞科淚骨化石CM9401,被歸類于Tyrannosaurussp,但中坎帕階離霸王龍生存的晚馬斯特里赫特階(Maastrichtian)比較遙遠了,足足差了800萬-900萬年,所以有可能屬于別的暴龍亞科,例如懼龍屬。一直以來,霸王龍是否披羽存在爭議,根據其近親研究通過華麗羽王龍披羽的化石證據從而引導出霸王龍超科物種都披羽的理論,但該理論存在一個缺陷就是華麗羽王龍并非霸王龍的直系祖輩科。而根據其古地理學研究,霸王龍生活的時代正處于全球變暖時期,加上霸王龍本身就已是體型龐大,足以自身保暖加之當時全球變暖和生活環境的固有溫暖。再披羽無疑是加重了散熱負擔。除此之外,霸王龍的皮膚印痕化石也已被發現。從而否定了全身披羽論。巴納姆·布朗(BarnumBrown)在蒙大拿州發現了一個身體部分非常完整的霸王龍標本,約有48%的完整度,143塊骨頭,完整度排第四,雖然沒有發現四肢化石,但身體部分幾乎完整,這個標本的頭骨非常完整,科學家意識到CM9380的重建是錯誤的,把它拆除了,頸椎也是完整的,科學家得知霸王龍具有不同于其它食肉龍的短粗脖子。這具霸王龍化石的意義非常重大,它是霸王龍的“形象代言人”,多數復原圖都以AMNH5027為準。體長12.2米,體重約9噸,現存于美國自然歷史博物館。
這個化石被命名為“蘇”(Sue),以紀念她的發現,但也發生了所有者的糾紛?!疤K”的發現處位于夏安河印地安保留區內,土地的擁有權屬于莫里斯·威廉斯(MauriceWilliams)家庭,一個蘇族印地安人家庭。在1992年,莫里斯·威廉斯宣稱具有“蘇”的擁有權,因此黑山地質研究機構支付他5,000美元。該地的夏安河蘇族部落也宣稱具有擁有權。
傳統觀念認為蘇是一只雌性,但近年研究結果表明它也有可能是雄性。
又稱F-rex,Frankrex。2001年由FrankStewart發現,地點是蒙大拿州的加菲爾德縣,化石約有8%的完整度,化石包含部分后肢,骨盆,后肋,跖骨和椎骨等等,其中腓骨切面近端~4.5cm,著名的蘇(FMNHPR2081)大概3.7cm。根據這個比例,將是13.6米長,重量估計15.8噸。
2000年由BobHarmon在蒙大拿州的加菲爾德縣發現,化石也是相當的完整,有111快骨頭,完整度達37%,其中更是在股骨中發現了髓質組織,是雌性鳥類產卵需要的元素,說明這只霸王龍是雌性,也證明了獸腳類和鳥類的關系。相當的有研究價值。體長大約11米長,10噸重。
又稱C-rex,地點在蒙大拿州的加菲爾德縣,最大的霸王龍的競爭者之一,負責挖掘的杰克·霍納(JackHorner)并沒有給出具體數據,但是簡單的說MOR1126比蘇大10%,一直沒有公布任何數據,直到2010年杰克·霍納在PLoSONE上發表的一篇霸王龍同類相食論文,隨意抽取了一塊腳趾骨頭測量,顯示比蘇(FMNHPR2081)長、寬、粗10%左右,估計和霍納原先的估計接近,身長14.1米,體重達15噸,但是腳趾的說服力不如其它部位,只有等待更多的數據公布才能證實。此外MOR1126有部分頭骨,脊椎骨,腳趾和肋骨。是最大的霸王龍標本之一。
完整的一個腳趾骨,同一個部位比“蘇”長17-18%,粗25-33%,推測體長14.6米,(注意,15.3米其實是順彎體長),臀高5.1米,體重15噸左右。是最大的霸王龍競爭者之一。
科學家在美國芝加哥自然歷史博物館對一具被叫做“蘇”的霸王龍骨骼化石進行了深入分析,他們發現在這具雌性霸王龍顎部存在著小洞,這是由于一種叫做“毛滴蟲病(trichomonosis)”的鳥類寄生蟲感染。直到這項研究發表之前科學家們都認為這具霸王龍顎部的小洞可能是與其他恐龍爭斗時留下來的。至今2013年科學家指出,這只42英尺長、10噸重恐龍的喉部和嘴部曾遭受嚴重的寄生物感染,這項最新研究關注“蘇”這具雌性恐龍和其他9具霸王龍化石標本喉部損傷狀況,此前科學家們主要認為這是恐龍之間打斗撕咬或者是細菌感染造成的。這種寄生物通常是通過鴿子等鳥類進行傳播,鴿子通常攜帶著毛滴蟲,卻很少出現疾病癥狀。而獵鷹和鷹傳染之后卻會導致喉部嚴重損傷。沃爾夫稱,這種喉部損傷類型非常接近于恐龍喉部出現的小洞傷口。沃爾夫強調稱,霸王龍和其他恐龍之間的打斗傷口并不常見,同時這種損傷類型與當前在喉部出現的損傷有著明顯差別。由毛滴蟲導致的小洞傷口看上去邊緣更加整齊平滑,而打斗撕咬造成的傷口卻顯得十分粗糙,同時他們的傷口和骨骼上留下的痕跡并不相同。霸王龍是一種群居動物,它們時常聚集生活在一起,在一起獵殺進食,甚至有時它們會彼此之間進行嗜殺。當它們的喉部出現嚴重的感染損傷時便無法進食,無論它們身體再強壯,也會由于饑餓和身體虛弱而導致死亡。這項研究已發表在《公共科學圖書館·綜合》(PLoSONE)雜志上。
雖然毛滴蟲感染很嚴重,但“蘇”最終還是愈合了,“蘇”的身體也還發現了其它傷痕,包括3根肋骨骨折,并沒有愈合好,中間還有空隙,右臂生前肌腱撕裂留下骨刺,右肩胛骨受到重擊,兩節尾椎骨折后融合在一起,左腓骨曾開放性骨折,受到非常嚴重的感染,骨質增生了一倍。但這些傷口都愈合了,“蘇”的死亡原因至今不得而知,但它的年齡很高,似乎是因為壽終正寢。
“暴發性生長”龐大身軀足以傲視群雄
大約6500萬年前,在北美洲生活著一群陸地上最大、最兇猛的食肉恐龍———霸王龍,它們身長達十二、三米,身高近6米,體重8000公斤,可謂是名副其實的霸王身材??茖W家們曾一度無法明白霸王龍何以長得如此之大,因為一些科學家認為,恐龍在一生中生長速度都很緩慢,就像其他的爬行類動物一樣,但是迄今為止發現的最大最長壽的霸王龍“蘇”也只活了28歲。據《紐約時報》報道,美國佛羅里達州立大學的古生物學者埃里克森在對霸王龍化石的研究中發現,霸王龍在發育階段有一個快速生長期,在這期間,生長速率相當高,每天幾乎能長4斤肉。這種暴發性的成長,使得霸王龍能在短時間內長就龐大身軀。[1]
憶往昔“霸王”短暫的一生
新的研究數據表明,霸王龍的平均壽命只有16.6666歲,也就是說很少有霸王龍能盡情享受性成熟期的“美好時光”。當一頭正處于生命頂峰期的霸王龍在同性殘殺或是“齋戒”孵卵中倒下時,它腦中閃過的一生也許是短暫的,但卻是平靜多過風浪。幼年的霸王龍在2歲到13歲進入青春期之前,過著舒適安逸的生活。因為,這個時候的霸王龍已經長成了“王者”身軀,而且又具備良好的視覺、聽覺、嗅覺和攻擊能力,它可以輕松的獲取食物,或是躲避可能的攻擊。對它們來說,災難性的日子也許就是兩歲之前還未“稱王”的日子。那時幼小的霸王龍,要獨自存活實在不易。既要忍受饑餓,又要躲避其它恐龍或生物的攻擊,結果只有70%的幼龍成功度過這段挫折期。[1]
1905年被命名后,霸王龍已經成為最廣為人知的恐龍。霸王龍也是唯一經常以完整名“Tyrannosaurus.rex”稱呼的恐龍,而學名的縮寫“T.rex也經常被使用。羅伯特·巴克(RobertT.Bakker)在1986年的《TheDinosaurHeresies》中解釋霸王龍完整學名為何常用的現象,他認為“Tyrannosaurusrex”的發音極具特色、吸引力。在1942年,查爾斯·奈特為《國家地理雜志》制作一幅霸王龍與三角龍打斗的繪畫,成為最有影響力、最具戲劇張力的恐龍想像圖之一,這樣就會讓我們知道,霸王龍和三角龍是敵人。
博物館也常有霸王龍的模型,并多為吸引參觀者的熱門展品;例如,芝加哥菲爾德博物館的“蘇”標本2003年首次開放展覽的第一天吸引到超過1萬名觀眾參觀。
也頻繁地出現在電影與動畫電影中。著名的電影包含:1925年的《失落的世界》、《侏羅紀公園》系列電影、《博物館之夜》。而著名的動畫電影包含:1940年的《幻想曲》、《歷險小恐龍》、以及《冰原歷險記3:恐龍現身》還有2013年上映的《侏羅紀進攻》。在國產動畫片當中也有霸王龍的身影,例如《藍貓淘氣三千問》、《奇奇顆顆歷險記》、《恐龍寶貝》等等。
霸王龍首次出現在電影中起,它們被塑造成地表上出現過的最大型、最兇猛的肉食性動物。但在許多早期電影中,霸王龍常被誤植為有三根手指,類似異特龍?;蚴鞘艿讲闋査埂つ吞氐睦L畫影響,霸王龍被塑造成直立、尾巴拖曳在地上的笨重動物。直到1993年《侏羅紀公園》的上映,觀眾才知道霸王龍的正確步態。
也出現在許多電視節目中,例如《恐龍星球》、《史前公園》、《恐龍兇面目》、《與恐龍共舞》、《恐龍紀元》、《海底霸王》、《動物末日》。除此之外,霸王龍也經常出現在兒童節目或動畫中,例如:卡通《變形金剛》、《金剛戰士》、《假面騎士OOO》的恐龍聯組、《假面騎士W》的FangJoker型態、《恐龍戰隊獸連者》霸王龍連者、《暴龍戰隊暴連者》紅色暴炎、《獸電戰隊強龍者》強龍紅。在探索頻道2011年播出的紀錄片《恐龍革命》第四集《EndGame》中,描述了一對雌雄霸王龍和它的競爭對手的故事,以家庭為單位生活,最后全部死于隕石的撞擊。
在出現在大量的書籍與漫畫中,例如美國80到90年代的漫畫《卡爾文與霍布斯》曾將霸王龍敘述成最大型也是最恐怖的肉食性恐龍。一個60到70年代的英國樂團取名為“T-Rex”。霸王龍也出現在許多電玩游戲與玩具商品、廣告當中。到目前為止霸王龍是世界上知名度最高的恐龍。
在電影《侏羅紀世界》中,曾在《侏羅紀公園》中登場的霸王龍時隔22年再度出場,與迅猛龍、滄龍聯手擊敗了暴虐龍。電影最后,霸王龍仰天怒吼的場景令人回味。
數十年來,霸王龍一直困擾著科學家們:它們究竟是怎么用小前肢進食。甚至還有人說這種肉食恐龍該有羽毛。然而現在,專家們終于可以解決這些有關最強肉食恐龍的問題了,因為...
最近發現的一種獸腳類恐龍和它貪吃的近親霸王龍一樣,有著長有兩根手指的小短手,不過有一點重要的不同——它竟然不吃肉! 2004年,7歲的Diego Suarez在...